運動制御における計算論的神経解剖学
「運動制御における計算論的神経解剖学」①
今回取り上げる論文は、先日あるセミナーで教えていただいた最適フィードバック制御というモデルについての論文です。
難しくて理解しきれない部分も多く、何回かに分けて紹介しようと思うのですが、
端的にいうと
①脳はコスト計算を行っている、すなわち費用対効果を計算してもっともコストパフォーマンスのよい運動を選択している
②運動は小脳からの直接的なフィードフォワード制御と、頭頂葉を介したフィードフォワード制御とフィードバック制御の合算情報によって制御される
ということではないかと思います。
最適フィードバック制御についてわかりやすく説明された情報がこの論文以外ないので、次回は泥縄式に論文の内容をジリジリ解釈しながら紹介したいと思います。
「運動制御における計算論的神経解剖学」②
前回に引き続き、運動における最適フィードバック制御について論じた論文について少し書き記したいと思います。
運動を行っている脳の状態をごくごく端的に図示するとこんなふうになるのではないかと思います。
運動野：指令→身体状態変化・外部環境変化
でもこれだけだとどんな運動をしていいいのかわからない。
ある状態に対して「この運動しなさい」というような運動モデルを運動屋に送らなければならない。
こういった運動モデルを「内部モデル」と呼び、これは小脳から出力されるそうです。語弊があるのは十分承知のうえで便宜上これを（これするぞ！モデル）と呼びます。
つまり
運動野：指令→身体状態変化・外部環境変化
↑
小脳：内部モデル
（これするぞ！モデル）
でもこの小脳の内部モデル（これするぞ！モデル）がいつも正しいとは限らない。先走って運動野に運動をやらせたのはいいけれど、やっぱりちょっとそれが強すぎたり弱すぎたりするということもあるかもしれない。
やりっぱなしはよくないから、それをうけて少し直さなければならない。つまりフィードバックをかけなければならない。
これを図示すると
運動野：指令→身体状態変化・外部環境変化
↑ ↑ ↓
頭頂葉：状態評価 小脳：内部モデル ↓
↑ （これするぞ！モデル） ↓
↑ ↓
←（こうなった情報）←感覚系←←←
つまり
運動野
↑
頭頂葉：状態評価
というふうに運動野に頭頂葉からフィードバックがかかるんだけれども、頭頂葉に入ってくるのは運動した後の情報だけでなく、小脳の“これするぞ！モデル”を実行したらこうなるだろうなという先走り情報も入ってくる。
つまり
頭頂葉は状態評価を行うところなのだけれども、
なんだけれども、この状態評価は感覚系からくる（こうなった情報）と小脳の（これするぞ！モデル」から来る（こうなるだろう情報）が合わさったものとして、運動野に上げられる。
靴下を履くときなんかは足先で探りながらゴソゴソやるけれど、あんな感じだろうか、こうなった情報とこうなるだろう情報の両方が組み合わされる感じで運動野にフィードバックがかかる。
つまり頭頂葉は状態評価を行うところだけど、小脳と感覚系の両方から制御される形になる。これを図示すると
運動野：指令→身体状態変化・外部環境変化
↑ ↑ ↓
頭頂葉：状態評価←←←小脳：内部モデル ↓
（こうなった+こうだろう） （これするぞ！モデル） ↓
↑ ↓
←（こうなった情報）←感覚系←←←←
こんな感じになるのかなと思います。
これから先にもっと大事な損得計算メカニズムが乗るのですが、この点については次回書き記したいと思います。
「運動制御における計算論的神経解剖学」③
さて、前回は運動野と頭頂葉、小脳の間で構成されるフィードバック・フィードフォワード制御のネットワークモデルについて説明したのですが、そこから基底核をかませた損得計算システムを説明する前に補足があります。
前回のこの図だと
運動野：指令→身体状態変化・外部環境変化
↑ ↑ ↓
頭頂葉：状態評価←←←小脳：内部モデル ↓
（こうなった+こうだろう） （これするぞ！モデル） ↓
↑ ↓
←（こうなった情報）←感覚系←←←←
小脳内部モデルへのフィードバックがどこからもかかっていないのですが、これは正しくは以下の
運動野：指令→身体状態変化・外部環境変化
↑ ↑ ↓
↑→→→ ↑ ↓
↑ ↓ ↑ ↓
頭頂葉：状態評価←←小脳：内部モデル ↓
（こうなった+こうだろう） （これするぞ！モデル） ↓
↑ ↓
←（こうなった情報）←感覚系←←←←
この形であり頭頂葉からフィードバックがかかって内部モデルが更新されることになります。
ややこしいのですが、これでフィードバックとフィードフォワードがうまく組み合わさったモデルが出来ました。
とはいえ果たしてこれだけで身体は動くでしょうか。
パーキンソン病の患者さんを考えてみましょう。
小脳もおかしくない、頭頂葉も損傷していない、運動野が萎縮しているわけでもない。
でもすくみ足のように動作のとっかかりが悪いし、移乗動作の時を見ていても、なんだか運動の選択が下手というか、なんか割にあわない運動を選んでやっているような気もします。
つまり基底核を損傷したパーキンソン病患者というのは
①運動開始
と
②適切な運動の選択
がうまくいっていいないような気がします。
でも適切な運動というのはいったいどういう運動でしょうか。
何事にも適切な力の入れ具合というのがあると思います。
例えば山道を歩く時と平地を歩くときを想像してみましょう。
この二つでは自ずと足の使い方が違ってくる。
山道を平地と同じようにすたすた歩いていたらすぐにつまずいてしまうでしょうし、
それとは逆に平地を山道と同じような歩行パターンで歩いていたら、歩くのが遅くなってしまうし、無駄に足の筋肉を使って疲れてしまう。
身体はその場その場で、いちばんコストパフォーマンスのよい運動パターンを使って身体を動かしている。
さらにコストパフォーマンスを考えるなら、運動を行わない、あるいは運動を中止するという選択肢もある。
たとえば空っぽだと思ったドラム缶を持ち上げようとしたら中身が満杯で運動そのものをやめるフィードバックがかかることもあるかもしれないし、あるいは最初から満杯なのをしっていたら運動開始のトリガーすら引かれないかもしれない。
話が長くなりましたが、つまりは人の体は、頭頂葉や運動野、小脳だけでは動かない。
運動を開始させるトリガーとなる何かがなければいけないし、そのトリガーは損得計算を考慮に入れたものでなければいけない。
そういったわけで先のモデルに基底核が含まれるのですが、これは以下の形で組み込まれるようです。
→→→基底核←←←←←
↑ ↓ ↑
↑ 運動野：指令→・→身体状態変化・外部環境変化
↑ ↑ ↑ ↓
↑ ↑→→→ ↑ ↓
↑ ↑ ↓ ↑ ↓
頭頂葉：状態評価←←小脳：内部モデル ↓
（こうなった+こうだろう） （これするぞ！モデル） ↓
↑ ↓
←（こうなった情報）←感覚系←←←←
この図は若干今までの図と違っているのですが、小脳内部モデルと運動野の関係は、運動野そのものというよりは運動野からの出力を調整する形でかんでいるので、すこしそこの部分だけ変えてあります。つまり小脳は運動野の出力に影響を与えつつ、基底核にも出力している。
で、非常にわかりにくいのですが、
基底核は頭頂葉と小脳の両方から入力を受ける、それでもって運動の損得計算をして、運動の開始や運動パターンの選択に関わっている、こういう図式があるようです。
次回はこれが臨床的にどのように観察されるかについて説明したいと思います。
「運動制御における計算論的神経解剖学」④
さて最適フィードバック制御理論における運動制御システムを説明してきました。
それでやっと書き上げたのが以下の図なのですが、
→→→基底核←←←←←
↑ ↓ ↑
↑ 運動野：指令→・→身体状態変化・外部環境変化
↑ ↑ ↑ ↓
↑ ↑→→→ ↑ ↓
↑ ↑ ↓ ↑ ↓
頭頂葉：状態評価←←小脳：内部モデル ↓
（こうなった+こうだろう） （これするぞ！モデル） ↓
↑ ↓
←（こうなった情報）←感覚系←←←←
このモデルの肝は
①小脳内部モデルによるフィードフォワード制御によって運動が駆動
②頭頂葉はフィードバック制御に働く
③頭頂葉のフィードバック制御は小脳内部モデル情報によるバーチャル（仮想的）な感覚情報とフィードバックループによって登ってきたリアルな感覚情報の両方が組み合わさったものである
④基底核がどの運動がいちばんコストパフォーマンスがいいかを計算して運動のトリガーを弾く
というものだと思うのですが、今日はこれらが具体的にどのようなものであるかについて、内部モデルと小脳の関係について取り上げたいと思います。
まずフィードフォワード制御とはなにかということですが、端的に言えば先手を打って動いちゃうことではないかと思います。
「こうやったらこうなるでしょ」という内部モデルが頭のなかにあって、それに従って先行的に体を動かしてしまう。
暗闇の中で手探りで歩くときなんかはフィードバック情報が大事になるんだろうけど、普段のルーチンな生活では、あんまり探ってどうこうというのはない。
いつものことをいつものようにやれば大概はうまくいく。
こういったものがフィードフォワード制御と呼ばれるものではないかと思います。
スマートフォンの操作にしても、思ったように手を動かせば思ったように画面が反応してくれる。
パソコンのキーボードを押すのもそうだし、野球のバッドと振るのもそうでしょう。
キーボードの感触は毎日いっしょだし、野球のバッドも日のよって重くなったり軽くなったりすることはない。
頭のなかにこうすればこうなるだろうという内部モデルがあって、それに従って動けば、いちいちフィードバック情報を使わなくても問題なく動けるしそのほうが効率が良い。
ルーチンな動作、とりわけ使い慣れた道具の使用なんかは内部モデル主導によるフィードフォワード制御の方が強いような気がします。
見方を変えれば新しく道具を使えるようになるという過程は小脳の中に新しい内部モデルを構築するということだと思うのですが、小脳疾患では部位によってはこの新たな内部モデルの構築がしづらい、それゆえ新規に与えられた道具がうまく使いこなせないということもあるそうです。
また小脳がフィードフォワード制御に関わる例証としてはTMSを小脳に当てて一時的に機能を抑制することでリーチ動作課題が遅くなるということもあるそうです。
これは小脳機能の抑制によって内部モデルによるフィードフォワード制御が効かなくなり、代償的に時間的遅延のあるフィードバック情報による制御中心になるためではないかということが説明されています。
ほかにもいろいろな知見はあるようなのですが、自分の臨床を振り返って小脳疾患患者に内部モデルを学習させようとするような方略は、はたしてどうだったのかなと思いました。
「運動制御における計算論的神経解剖学」⑤
さて、最適フィードバック制御理論に基づいた運動制御の論文についての5回目です。
今回はこの運動制御理論における頭頂葉の役割についていくつか書き記したいと思います。
ぱっと見はややこしい以下の図ですが
→→→基底核←←←←←
↑ ↓ ↑
↑ 運動野：指令→・→身体状態変化・外部環境変化
↑ ↑ ↑ ↓
↑ ↑→→→ ↑ ↓
↑ ↑ ↓ ↑ ↓
頭頂葉：状態評価←←小脳：内部モデル ↓
（こうなった+こうだろう） （これするぞ！モデル） ↓
↑ ↓
←（こうなった情報）←感覚系←←←←
この中でも、この部分
運動野：指令
↑
↑
↑
頭頂葉：状態評価
について論文を基に説明したいと思います。
運動の制御には大きく分けて二通りあるようです。
一つはフィードフォワード制御です。
これは昨日取り上げた小脳の働きが大きいようですが、つまり「こうしたらこうなるだろう」という内部モデルに基づいて先手を打って動いちゃうような制御の仕方です。
野球で飛んでくるたまに向かってバットを振る時いちいちリアルタイムで体性感覚の情報を上げてフィードバックで制御していたのではとても間に合わない。
こういったときは「こうしたらこうなるだろう」モデルに従って、先行的に一気にバットを振りぬくでしょう。
こういった「こうしたらこうなるだろう」モデル：内部モデルに基づいて先行的に動くような制御の仕方をフィードフォワード制御というようです。
運動野
↑
↑
小脳
の流れの部分です。
ではフィードバック制御というのはどういうことでしょうか。
これは端的に言えばさぐりをいれながら動くということではないかと思います。
これは例えば風船を破裂するギリギリまでギューっと押すという課題を考えてみましょう。
「こうしたらこうなるだろう」という予測だけで一気にギューっと押し潰したら、おそらくパーンと弾けるでしょう。
まだ大丈夫かな、まだ大丈夫かなと自分の手の力と押し返してくる風船の力の両方をそ～っと感じながらじわじわ押していくでしょう。
「こうしたらこうなるだろう」ではなく
「こうしたらこうなった」という情報を基に運動を制御していく、そういったしかたをフィードバック制御というそうです。
運動野→→身体・環境の変化
↑ ↓
頭頂葉：状態評価 ↓
↑ ↓
←←←←←←←←
こんな感じの制御になるのかなと思います。
それで、この最適フィードバック制御理論によればこのフィードバック制御とフィードフォワード制御というのはうまく組み合わさって協調して動いてくれる。
ではどうやって協調しているか？
たとえば目の前にペンがあるとしましょう。
これをみてパッと取ろうとします。
「こうすればこうなるだろう」という内部モデルに基づいてフィードフォワード制御でスッと手を伸ばす。
でもなにかのきっかけでペンがコロコロ転がるということもあるかもしれません。
そんな時には視覚によるフィードバック制御が働いて運動の切り替えが起こるでしょう。
この図で見れば
運動野：指令→→→・→→身体状態変化・外部環境変化
↑ ↑ ↓
↑ ↑→→→ ↑ ↓
↑ ↑ ↓ ↑ ↓
頭頂葉：状態評価←小脳：内部モデル ↓
（こうなった+こうだろう） （これするぞ！モデル） ↓
↑ ↓
←（こうなった情報）←感覚系←←←←
で身体状態と外部環境の変化を受けて頭頂葉の状態評価も変化する。
この頭頂葉の情報を受けてフィードフォワード制御の小脳の内部モデルも変更されるし、運動野に直接フィードバックして、その振る舞いを変えさせる。
こういった仕組みがあるからコロコロ転がるペンを追っかけるという芸当がズムーズにできるのではないかと思います。
これを例証するような研究を挙げると
①サルのリーチ動作実験で、頭頂葉の損傷部によっては視覚によるフィードバック制御だけが選択的に働かなくなったり（上頭頂小葉の損傷）、体性感覚によるフィードバック制御だけが選択的に働かなくなったり（下頭頂小葉の損傷）する。（Rushworth et al. 1997）
②またヒトを対象にした研究では左の上頭頂小葉の機能不全となった症例において右手の操作が暗闇ではうまくできないけれども、視覚によって代償的に操作できる。(Wolpert et al.1998)
③両側の頭頂葉損傷患者においては標的が運動実行後に動くような課題を上手に遂行できなく、動く前の標的に向かって手を伸ばしてしまう(Grea 2002)、また健常者を対象に頭頂葉の機能をTMSで抑制すると同様の現象が起きる。(Desmurget et al.1999)
④頭頂葉の損傷患者では運動イメージの正確性が低下する。それに対し運動野の損傷例では運動イメージの正確性は低下しない（Sirigu et al.1996）
というものがあるそうです。
こういうわけで、頭頂葉というのは運動野にフィードバックをかけたり、あるいは小脳にフィードバックをかけて内部モデルを更新させたりという働きがあるようです。
くどいようですが、興味のある方はもう一度（できればパソコンで）チャート図を見ると分かり良いかもしれません。
→→→基底核←←←←←
↑ ↓ ↑
↑ 運動野：指令→・→身体状態変化・外部環境変化
↑ ↑ ↑ ↓
↑ ↑→→→ ↑ ↓
↑ ↑ ↓ ↑ ↓
頭頂葉：状態評価←←小脳：内部モデル ↓
（こうなった+こうだろう） （これするぞ！モデル） ↓
↑ ↓
←（こうなった情報）←感覚系←←←←
次回は最適フィードバック制御理論における基底核の役割についてパーキンソン病の症例をあげて説明したいと思います。
「運動制御における計算論的神経解剖学」⑥
パーキンソン病の主な症状として、動作緩慢、小刻み歩行、小字症といったものがあげられます。
一見バラバラに見えるこれらの症状も、見方によっては運動制御の問題と捉えられないこともありません。
しかしながら運動を制御するというのはどういうことでしょうか。
速くやることでしょうか、正確にやることでしょうか、それとも丁寧にやることでしょうか。
速くて正確というのがいちばんいいような気もしますが、一般的に運動というのは速さと正確さというのはトレードオフになっているとも言われています。
つまりゆっくりやれば運動の正確さは向上し、速度を上げていくとどうしても運動が雑になる、こういった傾向があるようです。
一日生活していれば雑でも速く動けたほうがいい課題もあるし、ゆっくりでも正確に出来たほうがいい課題もある。
それゆえ運動を制御するというのはそれぞれの課題に応じて適切な速さで体を動かすということになると思うのですが、この「適切さ」というのはどこが判断しているのでしょうか。
最適フィードバック制御理論によるとそれは基底核ではないかということが言われています。
→→→基底核←←←←←
↑ ↓ ↑
↑ 運動野：指令→・→身体状態変化・外部環境変化
↑ ↑ ↑ ↓
↑ ↑→→→ ↑ ↓
↑ ↑ ↓ ↑ ↓
頭頂葉：状態評価←←小脳：内部モデル ↓
（こうなった+こうだろう） （これするぞ！モデル） ↓
↑ ↓
←（こうなった情報）←感覚系←←←←
上の図で基底核に伸びている矢印を見てみましょう。
小脳からも来ているし、頭頂葉からも来ている。
これはどういうことかというと、
これくらいの力を使えば（小脳内部モデル→基底核）
こうなるだろう（バーチャル感覚：小脳内部モデル→頭頂葉→基底核）
もしくはこうなった（運動野→身体内外の変化→感覚系→頭頂葉→基底核）
という情報を取りまとめているということで
つまりコストとリターンの両方が上がってきて運動のコスト計算ができる場所なのかなと思うのです。
パーキンソン病に見られる不器用さというのはこのコスト計算がうまく出来ないためなのかなと思いました。
「運動制御における計算論的神経解剖学」⑦
普段何気なく行っている運動ですが、これは単に運動野が活動すればいいというわけでなく、適切なタイミングで適切に運動できるためには、様々な脳の領域が働いているようです。
これまで小脳、頭頂葉、基底核が損傷された時にどういう理屈でどういう症状が出てきうるのかというのを最適フィードバック制御理論を基にした運動制御モデルで説明してきたのですが、今日は運動野と運動制御の関わりについて少し書き記したいと思います。
脳の機能障害に起因する運動機能の低下というのはいろいろあるとは思うのですが、病院でいていちばんよく見るのは片麻痺による運動機能の低下なのではないかと思います。
片麻痺と言ってもいろいろあると思うのですが、いわゆる皮質脊髄路が障害されて起こる典型的な片麻痺を考えた場合、この最適フィードバック制御理論に基づく運動制御システムではどういった説明ができるのでしょうか。
→→→基底核←←←←←
↑ ↓ ↑
↑ 運動野：指令→・→身体状態変化・外部環境変化
↑ ↑ ↑ ↓
↑ ↑→→→ ↑ ↓
↑ ↑ ↓ ↑ ↓
頭頂葉：状態評価←←小脳：内部モデル ↓
（こうなった+こうだろう） （これするぞ！モデル） ↓
↑ ↓
←（こうなった情報）←感覚系←←←←
一つは患者さんは患者さんなりに最適な運動方略を選択して動いているということではないかと思います。
リハビリの時は頑張ればできる動作も日常生活ではなかなか般化されない。これは「正しい」運動が非常に高く付く（疲れる）ものであることが考えられます。
つまり患者さんなりに運動コストがもっとも低い「最適な」運動方略が基底核によって後押しされる結果、片麻痺患者さん特有の代償的な運動パターンでの運動が現れやすくなる、そういうことはありそうです。
もう一つは小脳内部モデルが「雑」なものであれば、そこから頭頂葉に伝えられる「こうなるだろう」感覚情報も「雑」なものになり、結果、頭頂葉→運動野の連絡で惹起される運動野の活動も「雑」になるというループはあるような気がします。
脳卒中は自然回復の要素が大きいものと思うのですが、患者さんによっては発症間もない頃の雑な内部モデルに従って運動していて、それが運動パターンを固定しているということはあるのかなと思いました。
それゆえ患者さんの能力を見極めた上で、適切な課題を適切なタイミングで行わせ、内部モデルの更新を図っていく必要があるのかなと思いました。
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